ESCOLA SUPERIOR AGRÁRIA DE CASTELO BRANCO

Laboratório de Biologia Vegetal


ANATOMIA VEGETAL


Maria Leopoldina Rosa & Carlos M. G. Reis




Introdução

A anatomia vegetal constitui um capítulo da Botânica de grande importância para a compreensão da vida das plantas, em geral. Neste documento apresentam-se aspectos de estruturas anatómicas de diversos órgãos de Espermatófitas, de plantas da Divisão Magnoliophyta (angiospérmicas), das classes Liliopsida (monocotilédoneas) e Magnoliopsida (dicotilédoneas).
A apresentação de cada estrutura refere as respectivas zonas anatómicas e as características histológicas correspondentes. De modo simplificado é feito um estudo da raíz, do caule e da folha.

I. RAÍZ


1. Raíz - Estrutura Primária

Na estrutura anatómica da raíz de uma monocotilédonea - fig. 1, 2, 3 e 4 - como é o caso do milho (Zea mays L.) podemos distinguir: a epiderme (epd) constituída por uma camada de células vivas que reveste a raíz com crescimento primário (sistema dérmico); no sistema fundamental, a zona cortical ou córtex (ctx) constituída geralmente por células de parênquima e cuja camada mais interna é designada endoderme (end), formada por células cuja parede contém algumas zonas suberificadas; a parte externa da zona cortical pode designar-se de exoderme (exd) podendo apresentar várias camadas de células compactadas; o cilindro central (cc) que inclui o sistema vascular apresenta uma camada exterior de células em geral parenquimatosas, formando o periciclo (per), tecidos vasculares (feixes de xilema (xil) e de floema (flo) e, nas raízes desenvolvidas, observa-se a medula (med) zona central da estrutura, preenchida por células parenquimatosas.



Na estrutura primária da raíz de monocotilédoneas os feixes vasculares são simples alternos, apresentando as células mais precoces do protoxilema e de protofloema numa posição mais periférica do feixe, e células tardias de metaxilema e de metafloema na parte interna. No seu conjunto, pela existência de vários feixes numa posição circular, pode designar-se essa disposição de estrutura poliarca.
Os feixes lenhosos (xilema) são constituídos por : elementos condutores, traqueídos e elementos de vaso (evl) - fig.3 - dispostas estas últimas células em séries longitudinais formando vasos lenhosos; por células de parênquima; e, por vezes, células de suporte, fibras. As paredes das extremidades de cada elemento de vaso apresentam placas de perfuração (ppf) - fig. 3 - que permitem a movimentação livre da água de célula para célula.
O floema (feixes liberinos) é, tal como o xilema, um tecido complexo constituído por: elementos de tubo crivoso dispostos em séries verticais formando os tubos crivosos; por células companheiras; por células de parênquima e, por vezes, fibras.
A estrutura anatómica da raíz do trigo (Triticum sp.) - fig. 5 - apresenta igualmente o crescimento primário característico das monocotilédoneas, observando-se a formação de uma raíz lateral (rzl) originada de células do periciclo, cuja multiplicação permite a formação de uma ramificação crescendo perpendicularmente ao eixo da raíz principal.


Na estrutura apresentada na fig. 6, corte transversal da erva-serra (Leersia oryzoides), uma monocotilédonea que cresce em arrozais, observa-se a zona cortical preenchida por parênquima aerífero ou aerênquima (aer) com grandes espaços intercelulares cuja formação envolve a destruição de células.

A estrutura da raíz de uma dicotilédonea, ainda em crescimento primário, como é o caso do Ranunculus sp. - fig. 7 - apresenta as zonas anatómicas características da anatomia da raíz, epiderme (epd), zona cortical (ctx) e cilindro central (cc), limitado externamente pela endoderme (end).


O cilindro central, ocupado nesta estrutura apenas por tecidos vasculares, pela inexistência de medula, apresenta um padrão vascular tetrarca formado por quatro feixes de xilema, característico de dicotilédoneas. Nestes feixes lenhosos - fig. 8 - as células que ocupam uma posição mais externa apresentam menor tamanho sendo as primeiras a completar a diferenciação e constituem o protoxilema (ptx). Na região central observa-se o metaxilema (mtx), com elementos de diâmetro crescente e que completam a maturação mais tardiamente. Observa-se o início da formação do câmbio vascular (cv) - fig. 9 - cordão de células situadas entre o xilema e o floema.



2. Raíz - Estrutura Secundária

O crescimento secundário, tanto nas raízes como nos caules, é característico de dicotiledóneas e de gimnospérmicas. Consiste na organização de estruturas com tecidos vasculares secundários formados a partir do câmbio vascular e do câmbio subero-felodérmico ou felogene. Nas fig.10 e 11 observa-se uma estrutura com crescimento secundário revestida por uma periderme (pdm), camada constituída, do exterior para o interior, por suber (células suberificadas), felogene (células meristemáticas) e feloderme (células de parênquima). Na região central observa-se o cilindro vascular com feixes duplos abertos. A formação e actividade do câmbio vascular (cv) – fig.10 e 11 - cujas células desenham cordões entre o xilema (xil) e o floema (flo), provoca a ruptura e destruição da endoderme e de parte do cortex. Da actividade de células, nomeadamente do periciclo, produz-se parênquima radial – fig. 11 - que forma raios (rp). A sequência de formação do xilema e do floema permite localizar o xilema primário (x1º) em posição mais interior, ocupando o centro da estrutura, relativamente ao xilema secundário (x2º). O floema secundário (f2º) apresenta-se em posição mais próxima do câmbio e o floema primário (f1º) mais afastado.



II. CAULE


1. Caule - Estrutura Primária

A anatomia do caule, numa estrutura de crescimento primário, apresenta os sistemas de tecidos dérmico, fundamental e vascular, sendo diferente a distribuição relativa dos dois últimos, quando comparada com a da estrutura primária da raíz.
O sistema de tecido dérmico – fig.12 e 13 – constitui a epiderme (epd) que, no caule, apresenta, geralmente uma cutícula, camada de cutina que cobre exteriormente as células da epiderme, podendo apresentar indumento constituído por pêlos como se observa na fig. 18.


O caule das gramíneas, tal como a maioria das monocotiledóneas, apresenta feixes vasculares (fxv) mais ou menos numerosos e dispersos. Os feixes dispõem-se em dois círculos nos caules do trigo e da erva-serra – fig.12, 15 e 16. Nestas estruturas com feixes em disposição circular forma-se um cilindro de células de esclerênquima (esc) na zona contígua à epiderme (fig. 13 e 16), observando-se os feixes libero-lenhosos mais externos (fxv), incluídos nesse tecido de suporte. Nestas estruturas é ainda frequente a ruptura das células da medula nas zonas dos entrenós formando-se espaços (esp) na zona central da estrutura (fig. 12 e 15).


No caule do milho – fig.17 – os feixes estão espalhados não sendo frequente a formação do cilindro exterior de esclerênquima. Algumas células do parênquima subepidérmico podem esclerificar-se. Os feixes vasculares na estrutura primária do caule de monocotiledóneas são inteiramente primários, duplos fechados. Os feixes libero-lenhosos – fig. 14 - são frequentemente envolvidos por uma camada de células de esclerênquima (esc) localizando-se o floema (flo) numa posição mais externa e observando-se células de metaxilema (mtx) e de protoxilema (ptx) onde por vezes se formam lacunas. No corte transversal do rizoma de erva-serra – fig. 15 – observam-se espaços intercelulares (esp) que provocam a destruição de células de parênquima. O tecido fundamental nestas estruturas é constituído sobretudo por células de parênquima (par).


No crescimento primário do caule de dicotiledóneas herbáceas – Fig 19, 21 e 22 – o sistema vascular nas zonas de entrenós forma geralmente uma faixa circular de feixes libero-lenhosos (fxv) que separa o cortex (ctx), situado do lado exterior, da medula (med), na zona central da estrutura. A zona medular observa-se geralmente no caule das dicotilédoneas, ao contrário da raíz onde é geralmente inexistente.


Os feixes podem apresentar-se mais ou menos próximos, observando-se entre eles uma camada de parênquima designada parênquima interfascicular constituindo os raios medulares (rm). A zona cortical (ctx) é preenchida por células de parênquima com pequenos espaços intercelulares. Na parte exterior do corte – fig. 21 – pode aparecer colênquima (col).


A medula tem espaços intercelulares pelo menos na parte central. No que respeita ao sistema vascular os feixes libero-lenhosos – fig. 19, 20, 21 e 22 – apresentam uma disposição colateral, com o floema (flo) localizado do lado de fora do xilema (xil). Observa-se também – fig.19, 20 – uma zona envolvente do feixe constituída por tecido esclerenquimatoso (esc).


Em algumas famílias de dicotiledóneas (p. ex. cucurbitáceas e solanáceas) o floema forma-se para um e outro lado do xilema, designando-se floema externo (fle) e floema interno (fli) – fig. 23 – constituindo feixes vasculares bicolaterais (fxb). Pode ainda observar-se a formação de uma zona cambial (cv).


2. Caule - Estrutura Secundária

Em dicotiledóneas herbáceas não é frequente o crescimento secundário. A estrutura de crescimento secundário observa-se no caule de dicotiledóneas lenhosas e de gimnospérmicas onde se forma periderme e tecidos vasculares secundários.


A formação do câmbio vascular (cv), pela sua localização – fig. 24, 26, 29 - permite distinguir o câmbio fascicular (cv-f), originado de células do procâmbio, e o câmbio inter-fascicular (cv-if), originado de células do parênquima inter-fascicular. A periderme (pdm) surge por baixo da epiderme – fig.25 – com origem e constituição idênticas à periderme da raíz com crescimento secundário. O cortex (ctx) é delimitado internamente pelo floema secundário (flo-2º) que pode apresentar fibras perivasculares (fib).


Os feixes vasculares são duplos, abertos pela presença de câmbio, observando-se no floema a presença de conjuntos de fibras – liber duro (lbr-d) - que, em muitas estruturas alternam com conjuntos de tubos crivosos, células companheiras e parênquima liberino formando o liber mole (lbr-m). O xilema secundário (xil-2º) apresenta um aspecto mais denso que o xilema primário contendo células de parênquima na forma de raios (rp).


Na composição do xilema incluem-se vasos lenhosos (vl) cujo aspecto se pode observar em corte transversal – fig. 24 - e em corte longitudinal – fig.28 .


No caule do sobreiro – fig. 30 – é visível uma faixa de fibras (fbr) e alguns tricomas (trc), pêlos que permanecem ligados à epiderme até completa substituição desta pela periderme.

III. FOLHA



1. Folha - Monocotilédoneas

A estrutura anatómica do limbo das folhas de angiospérmicas monocotilédoneas varia bastante. Nas figuras 31 a 35, observam-se cortes transversais do limbo da folha de gramíneas cuja estrutura é típica desta família.


São distintos o sistema dérmico representado pela epiderme da página interna (epd-pi) e da página externa (epd-pe), o sistema vascular representado por feixes duplos fechados (fxv-df) e o mesófilo (mes) constituído por células de parênquima, idênticas.


A epiderme pode incluir vários tipos de células entre as quais algumas mais volumosas, na epiderme da página interna - fig. 34 e 35 - designadas células motoras (cél-mt) que estão associadas ao enrolamento das folhas em condições de secura. São ainda estruturas da epiderme o indumento - fig. 34 - constituído por tricomas (pêlos da epiderme) de formas diversas e os estomas (não visíveis nas imagens deste documento). As folhas de gramíneas apresentam tecido de suporte - fig. 32, 34 e 35 - do tipo esclerênquima, nomeadamente fibras (esc) associadas aos feixes em faixas longitudinais. As baínhas dos feixes são também características de gramíneas - fig. 34 - podendo apresentar uma baínha dupla (bd) constituída por uma faixa interna de células de parede mais espessa (bd-ci) e outra externa de paredes mais delgadas (bd-ce).



2. Folha - Dicotilédoneas

A estrutura anatómica do limbo das folhas de dicotilédoneas pode variar em função do habitat da espécie. Nas espécies xerófitas (adaptadas a ambientes secos) o mesófilo é mais compacto apresentando maior proporção de parênquima clorofilino em paliçada e menor volume de espaços intercelulares. A epiderme da folha destas plantas pode apresentar uma cutícula espessa e um número variável de estomas. As figuras 36 a 44 mostram a estrutura anatómica do limbo das folhas de dicotilédoneas onde se observa o mesófilo diversificado - fig 36 e 37 - em parênquima clorofilino em paliçada (p-pal), junto à epiderme superior, e parênquima clorofilino lacunoso (p-lac) junto à epiderme inferior. Na estrutura da folha de sobreiro observa-se o maior desenvolvimento do parênquima em paliçada.


Integrado no parênquima do mesófilo - fig. 37 - podem observar-se feixes vasculares (fxv) de dimensão variável.
São evidentes, nas figuras 37 a 40, os tricomas (tric) que apresentam formas variadas. Na zona da nervura principal - fig. 36 - observa-se o xilema (xil) na posição voltada para a página superior e o floema (flo), voltado para a página inferior. É ainda evidente um tecido de suporte - fig. 36 e 40 - associado aos feixes que percorrem as nervuras maiores, geralmente constituído por colênquima (col).


Em aglomerados sobre os feixes ou associado à baínha dos feixes - fig. 38 - pode formar-se também esclerênquima (esc), presença comum em plantas xerófitas.


A estrutura anatómica do pecíolo da folha apresenta características idênticas às da anatomia do caule.
O corte da folha de eucalipto - fig. 41 e 42 - mostra câmaras secretórias (cam) bem desenvolvidas.


A folha de Ficus sp. - fig. 43 e 44 - possui uma epiderme superior multisseriada (epd-ms) onde se oberva um cistolito (cist), formado pela cristalização de carbonato de cálcio, que se salienta da parede celular.




Bibliografia

  • Esau, Katherine (1989) Anatomia das Plantas com Sementes. Editora Edgard Blucher, Ltda, S. Paulo, Brasil.
  • Rosa, L; Moreira, I & Monteiro, R. (1985) Atlas de Anatomia Vegetal. Escola Superior Agrária de Castelo Branco, Portugal.



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    Castelo Branco, Maio de 2003